الهرمونات النباتية

الهرمونات النباتية

أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية في هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجي النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتو هرمون مادة عضوية أساسا تنتج في الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير في عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجي معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتو هرمون في نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتو هرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
ولا يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك لان التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل

كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من تأثير الفيتو هرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتو هرمون فبينما ينشط فيتوهمون ما الأزهار في نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل في إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا في مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة في مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتو هرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد
تعريف منظم النمو plant Regulators الهرمونات
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات باسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية في النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما في تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكيماوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتو هرمون وضعت هذه المادة مباشرة في مجموعة هذا الفيتو هرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتو هرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها في الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة في استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتو هرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10
تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration
يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay وقد يصل تركيز الأوكسين في النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الاختبارات الحيوية .لذا فأن الاختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوي هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجي للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا التأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس في صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea

أولا: منشطات النمو Growth Regulators
1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد في جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها في المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه أصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه في تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين

بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان

هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين في الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل في تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعي IAA مع انطلاق ثاني أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها في تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك في الغالب إلى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي في النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل
– تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
– تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
– تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
– تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
– ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتين .
2- الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض

ولكن اشهرها شيوعا هى GA3
وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي لأحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات بيولوجية مختلفة